馬の顔のプロポーションを決定づけているのは、頭骨の大部分を占める頑丈な顎と口元の構造です。馬の祖先とされる約5,000万年前の原始哺乳類「ヒラコテリウム（エオヒップス）」は体高わずか30〜40センチメートル程度で、キツネや小型犬のような丸みを帯びた短い顔をしていました。森林の柔らかい木の葉を主食としていた祖先が、なぜ現代のような長大な頭部へと進化したのでしょうか。
地球環境の寒冷化に伴い森林が後退し広大な草原が広がる中で、馬の祖先はシリカ（ガラス質）を多く含む硬く乾燥したイネ科の草を主食に切り替える必要に迫られました。この硬い植物をすり潰して消化するため、馬は強大で高さのある臼歯（すり鉢状の奥歯）を発達させました。成馬の奥歯は歯根から先端まで数センチメートル以上の深さがあり、左右上下で計24本もの巨大な臼歯が並びます。これらの歯を収めるための頑丈な歯槽骨と、強大な咀嚼力を生み出す咬筋を支えるスペースが必要となったことが、馬の顔が長い理由の根幹をなす解剖学的要因です。
さらに、馬の口元には前歯（切歯）と奥歯（臼歯）の間に「歯槽間隙（しそうかんげき／通称：歯のない空間）」と呼ばれる広い隙間が存在します。この構造は、前歯で刈り取った大量の草を口の中に一時的に保持しながら舌で奥歯へとスムーズに送り込むベルトコンベアーのような役割を果たしています。このスペースが存在することも、頭部の前後長を押し広げる要因となりました。
もう一つの決定的な理由は「採食中の警戒能力」です。草原の草を食べる際、頭を地面に下げるとどうしても周囲への視界が遮られ、肉食獣の接近を許すリスクが高まります。しかし、顔が長く目が頭部の上部かつ側面に位置していれば、口先を地面につけて草を食みながらでも、視界を周囲の水平線に保ち続けることが可能になります。つまり、馬の顔の長さは「食べるための効率」と「食べられないための安全」を極限まで両立させた、進化の傑作と言えます。
